Двигательный нейрон дуги коленного рефлекса находится в передних рогах спинного мозга. Он отвечает за передачу нервных импульсов к мышцам, обеспечивая их сокращение в ответ на стимуляцию.
Таким образом, именно передние рога спинного мозга играют ключевую роль в осуществлении этого рефлекса, позволяя организму быстро реагировать на изменения внешней среды.
- Двигательный нейрон коленного рефлекса располагается в передних рогах спинного мозга.
- Передние рога содержат соматические моторные нейроны, отвечающие за движение мышц.
- Коленный рефлекс является примером спинального рефлекса, который осуществляется без участия головного мозга.
- Задние рога спинного мозга содержат сенсорные нейроны, передающие информацию о растяжении.
- Боковые рога отвечают за автономные функции и не участвуют в коленном рефлексе.
- Рефлекторная дуга включает в себя сенсорные рецепторы, нейроны передних рогов и эффекторные мышцы.
Как это происходит
Когда происходит воздействие на сухожилие, чувствительные рецепторы активируются и отправляют сигналы в задние рога спинного мозга. Дорога, по которой передается нервный сигнал, называется рефлекторным путем.
Рефлекторный путь, или нейронная цепь, может относиться к соматической или вегетативной (автономной) нервной системе. Соматическая система отвечает за иннервацию мышечной ткани, тогда как автономная нервная система регулирует работу внутренних органов, включая кровеносные сосуды и различные железы, как внутренней, так и внешней секреции.
Нейронный путь простейшего мышечного рефлекса представлен непрерывной цепочкой передачи возбуждения между двумя нейронами. В отличие от этого, рефлекторные пути вегетативной нервной системы всегда имеют прерывания в вегетативных узлах (ганглиях).
Импульсный путь соматической нервной системы предельно прост, в вегетативной нервной системе передача сигналов несколько усложняется: здесь присутствуют дополнительные нервные клетки, преобразовывающие импульс с чувствительного рецептора в импульс для эффекторного органа.
Нервный сигнал проходит от сенсорного нейрона до моторного через спинной мозг.
Следующие элементы составляют путь нервного импульса:
- Рецептор, который улавливает начальное раздражение или внешний стимул. Это чувствительное нервное окончание, преобразующее внешние факторы в нервный импульс. В человеческом теле присутствует множество рецепторов с различными функциями. Рецепторы, расположенные ближе к поверхности, называются экстерорецепторами.
- Чувствительное нервное волокно — это длинные отростки нейронов, которые находятся в спинномозговых ганглиях.
- Эффекторные нейроны являются центрами, которые получают возбуждающие сигналы от чувствительных волокон. Для простых рефлексов центр располагается в спинном мозге, тогда как для более сложных рефлексов центры находятся в головном мозге.
- Двигательные нервные волокна ведут к органу-эффектору.
- Эффекторный орган завершает дугу рефлекса, представленный мышцами, сосудами или внутренними органами.
Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса
Одним из примеров нейронного пути в соматической нервной системе является сухожильный коленный рефлекс, который есть у всех людей. При неврологических патологиях коленный рефлекс может быть снижен или, напротив, повышен, поэтому данную реакцию невропатолог проверяет в первую очередь. Рефлекторная дуга коленного рефлекса начинается с кожного рецептора, который реагирует на удар неврологического молотка.
Двигательный нейрон, который участвует в осуществлении коленного рефлекса, локализуется в передних рогах спинного мозга. Эти нейроны отвечают за иннервацию скелетных мышц, обеспечивая сокращение мышцы, что приводит к проявлению рефлекса. Передние рога являются ключевыми структурами, где происходит интеграция сенсорной информации, поступающей от различных рецепторов, и выведение двигательной команды к соответствующим мышцам.
Важно отметить, что коленный рефлекс — это простой рефлекс, который включает в себя замыкание на уровне спинного мозга, что минимизирует время реакции. Когда происходит растяжение мышцы, сенсорные нейроны передают сигналы в спинной мозг, где они сразу передаются на двигательные нейроны, расположенные в передних рогах. Таким образом, этот рефлекс является неосознанным и происходит без участия высших центров нервной системы.
В контексте боковых и задних рогов спинного мозга, следует подчеркнуть, что в них действительно находятся различные типы нейронов, но они не участвуют напрямую в дуге коленного рефлекса. Боковые рога преимущественно связаны с автономной нервной системой, контролируя вегетативные функции, а задние рога содержат сенсорные нейроны, принимающие информацию о боле и температуре. Именно передние рога являются ключевыми для реализации двигательной реакции, что подчеркивает их важность в рефлекторных актах.
Для проверки коленного рефлекса врача достаточно поднять конечность пациента и ударить по подколенному сухожилию молоточком.
Сформированный импульс далее передается к нейронам спинного мозга и затем доходит до соответствующего центра, а оттуда — к эффекторным нейронам. Длинный отросток эффекторного нейрона выходит из спинного мозга и соединяется с двигательными нервными волокнами, которые иннервируют мышцы. В результате импульс достигает подколенной мышцы, и нога внезапно поднимается — таким образом, коленный рефлекс замыкается.
Двигательный нейрон дуги коленного рефлекса находится в передних рогах спинного мозга задних рогах спинного мозга боковых рогах в узлах расположенных по обеим сторонам спинного мозга
Спинной мозг состоит из серого вещества, которое содержит нервные клетки, и белого вещества, состоящего из миелинизированных нервных волокон.
А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость.
Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, называется промежуточным, или substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества выделяются два столба: передний (columna anterior) и задний (columna posterior).
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента.
содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Невропатология
Спинной мозг считается одним из древнейших отделов нервной системы, сохранившим сегментарное строение, характерное для более примитивных нервных систем, таких как у дождевого червя. Из-за такой анатомической организации он успевает созреть до функций, необходимых для выживания новорожденного.
Спинной мозг располагается в костном канале, образованном позвоночным столбом. Костная структура оберегает его от повреждений. Спинной мозг имеет форму цилиндрического шнура, покрыт тремя видами оболочек: твёрдой, паутинной и мягкой. Длина его равна 42–45 см, вес – около 30 г. У новорожденного длина спинного мозга 18 см, у взрослого человека тянется от верхнего края 1 шейного позвонка до верхнего края 2-го поясничного. У новорожденного ребенка он оканчивается на уровне нижнего края 2-го поясничного позвонка или даже несколько ниже.
Спинной мозг состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и копчикового. Каждый из отделов делится на сегменты. Всех сегментов – 31. Так, шейный отдел состоит из 8 сегментов, грудной – из 12, поясничный – из 5, крестцовый – из 5 и копчиковый – из одного (рис. 9).
Рис. 9. Поперечный разрез спинного мозга (В.А. Дубинин и др. 2003).
1 – передний канатик белого вещества спинного мозга; 2 – передний рог серого вещества спинного мозга; 3 – боковой канатик; 4 – задний рог; 5 – задний корешок спинно-мозгового нерва; 6 – вставочный нейрон; 7 – чувствительный нейрон; 8 – спинно-мозговой узел; 10 – передний корешок спинно-мозгового нерва; 9 – спинно-мозговой нерв; 11 – двигательный нейрон
Сегмент — это часть спинного мозга, от которой отходят спинномозговые нервы, как правило, одна пара, состоящая из четырех корешков (два двигателя и два чувствительных).
Анатомически спинной мозг по всей длине разделен на две симметричные половины срединными бороздами: передней и задней. По бокам имеются боковые борозды: передняя и задняя, которые соответствуют местам выхода корешков спинномозговых нервов. Вблизи спинного мозга в области межпозвоночного отверстия передние и задние корешки соединяются в единый спинномозговой нерв.
Каждый задний корешок на месте соединения с передним имеет утолщение, называемое спинномозговым узлом, где содержатся тела чувствительных нейронов. Аксоны этих нейронов входят в спинной мозг через задние корешки. Важная особенность состоит в том, что спинной мозг у детей старшего возраста и взрослых значительно короче позвоночного столба. Спинномозговые нервы грудных и пояснично-крестцовых сегментов проходят вдоль позвоночного канала, образуя нервный пучок, именуемый «конским хвостом», и выходят из межпозвоночных отверстий на уровне соответствующих позвонков.
В центре спинного мозга расположено серое вещество – скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами.
Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов и их отростков, располагается в центре спинного мозга и имеет характерную форму в виде «бабочки» с расправленными крыльями. По центру серого вещества проходит центральный канал неодинакового просвета.
У взрослых спинномозговой канал соединяется с полостью четвертого желудочка, а внизу, в области мозгового конуса, он наиболее широкий, достигая диаметра 1 мм. Серое вещество разделено на передние и задние рога, между которыми располагается промежуточное вещество — центральное и боковое.
На уровне С8 – ТЪЗ боковое промежуточное вещество образует с каждой стороны боковой рог. Между боковым рогом и наружным краем заднего рога расположено серое вещество в виде тонких отростков, проникающих в белое вещество и образуя сетчатое образование.
Передний рог значительно толще, но короче заднего, в то время как задний, более тонкий и длинный, достигает наружной поверхности мозга. В переднем роге располагаются тела двигательных клеток, образующие ядра, от которых отходят двигательные корешки.
Двигательные нейроны, или мотонейроны, обладают крупным телом, длинными ветвящимися дендритами, проникающими за пределы серого вещества, и длинными толстыми аксонами, иннервирующими мышцы. В заднем роге находятся клетки вторых нейронов болевой и температурной чувствительности, пропреорецепторов, к которым подходят в составе спинных чувствительных корешков центральные отростки клеток спинномозговых узлов, здесь расположены тела промежуточных нейронов (интернейронов).
Интеронейроны имеют небольшие размеры тела, короткие дендриты и аксоны различной длины. В боковых рогах спинного мозга расположены вегетативные нейроны, представляющий собой аппарат регуляции вегетативных функций. В окружности центрального канала, а главным образом в боковых рогах серого вещества, сосредоточены клетки симпатической части автономной нервной системы. Волокна их выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
Клетки нейроглии спинного мозга активно покрывают поверхности нейронов, направляя свои отростки как к нейронным телам, так и к кровеносным капиллярам, тем самым обеспечивая связь между neurons и их питательными источниками (Г.И. Поляков, 1973).
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность большей частью мякотных и безмякотных волокон и нейроглии. Нервные волокна белого вещества являются нисходящими и восходящими проводниками. В белом веществе выделяют три пары канатиков: передние, боковые и задние.
Существует классификация волокон, которые объединяют различные сегменты спинного мозга и связывают его с головным. Эти волокна подразделяются на восходящие и нисходящие пути.
Рис. 10. Проводящие пути.
А – восходящие пути; Б – нисходящие пути
Восходящие пути. Спинной мозг передает сигналы через восходящие пути на более высокие уровни головного мозга. Эти пути передают импульсы от рецепторов через спинобульбарные пучки Голля и Бурдаха (задние столбы белого вещества), а также от болевых и температурных рецепторов — через боковой спиноталамический путь, от тактильных рецепторов — через внутренний спиноталамический путь.
Спинобульбарные пути занимают большую часть задних канатиков белого вещества и подразделяются на два пучка: центральный Голля и боковой Бурдаха. Боковой пучок Бурдаха собирает ощущения от мышц и суставных связок с верхних 19 сегментов спинного мозга, а центральный пучок Голля – с нижних сегментов. Промежуточные центры этих проводящих путей находятся в продолговатом мозге в ядрах нежном и клиновидном.
Спиноталамические пути в составе боковых и вентральных канатиков проводят импульсы болевой и температурной чувствительности. Волокна спиноталамического пути заканчиваются на нейронах таламических ядер промежуточного мозга.
Спиномозжечковые пути боковых и вентральных канатиков белого вещества разделяются на задний и передний пучок. В состав заднего пучка входят волокна, несущие информацию от рецепторов мышц и сухожилий, болевых и тактильных рецепторов кожи. Основная масса волокон заднего пучка оканчивается в коре мозжечка. Передний пучок проводит информацию от целой группы мышц. Нейроны активируются от рецепторов всех мышц, принимающих участие в данном движении, благодаря чему мозжечок получает информацию о положении всей конечности или части тела.
Нисходящие пути. Нисходящие пути спинного мозга проходят в составе пирамидных (передние и боковые столбы) и экстрапирамидных путей: ретикулоспинального, руброспинального, тектоспинального, вестибулярного и оливоспинального пучков.
Пирамидный, или двигательный, путь формируется длинными аксонами гигантских клеток Беца, находящихся в коре головного мозга. У человека данный путь включает примерно миллион волокон, 90 % из которых имеют миелиновую оболочку и высокую скорость передачи сигналов — до 120 м/с. В нижней части продолговатого мозга 80-90 % волокон перекрещиваются и образуют два тракта, из которых большая часть проходит через боковой канатик, меньшая — через передний канатик. У человека пирамидный тракт наиболее развит, что позволяет контролировать точные движения кистей и пальцев.
Экстрапирамидные тракты весьма многочисленны и наиболее важные.
Ретикулоспинальный тракт, который состоит из аксонов нейронов ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. От ядер сетчатого образования начинается сетчатоспинномозговой путь — это сложная структура, включающая волокна, которые различаются по скорости передачи сигналов и характеру воздействия. Эти волокна оканчиваются как на клетках передних рогов, так и на вставочных нейронах спинного мозга.
Руброспинальный тракт начинается от красного ядра среднего мозга и идет к сегментам спинного мозга. Этот тракт обеспечивает поддержание мышечного тонуса скелетной мускулатуры.
Вестибулоспинальные тракты активируют двигательные системы спинного мозга, связанные с равновесием тела и направлением движения. Они представлены аксонами крупных нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга и моста, на которых оканчиваются волокна различного происхождения – от коллатералей пирамидного тракта до прямых входов от органа равновесия.
Тектоспинальный тракт начинается в глубоких слоях передних бугров среднего мозга и движется по белому веществу спинного мозга в составе передних канатиков, регулируя координацию движений головы и туловища в ответ на визуальные и звуковые стимулы.
Межпозвоночные узлы. Узлом в нейрофизиологии называют скопление нервных клеток. Межпозвоночные, или спинномозговые, узлы представляют скопления чувствительных нервных клеток, одетые плотной соединительнотканной оболочкой. Они лежат в межпозвоночных отверстиях. Нервные клетки узлов имеют круглую форму, одноотростчатые – униполярные.
Отросток клетки Т-образно ветвится, один конец его направляется к периферии, участвуя в образовании чувствительного периферического волокна, другой – в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Таким образом, волокна задних корешков отходят от клеток межпозвоночных узлов, лежащих вне спинного мозга.
Сплетения. В районе межпозвоночного узла передний двигательный корешок спинного мозга сливается с задним корешком, чувствительным, образуя смешанный нерв. Передние ветви смешанных спинномозговых нервов образуют сплетения, из которых возникают уже периферические нервы. Всех сплетений пять: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое.
Спинной мозг выполняет две функции: сегментарную, или рефлекторную, и проводниковую, или функцию проводящих путей, и являются базой для безусловных рефлексов, обеспечивая спинномозговую двигательную и чувствительную иннервацию определенных участков тела.
Рефлекс. В XVII веке драматически был введён термин «рефлекс» французским философом и естествоиспытателем Р. Декартом в научные дискуссии.
Различают рефлексы безусловные и условные. Они могут быть простыми и сложными.
Безусловный рефлекс — это устойчивая, врожденная реакция организма на внешние или внутренние раздражители (И.П. Павлов). Безусловные рефлексы могут быть врожденными и постоянными, в то время как условные рефлексы формируются на протяжении жизни. Оба типа рефлексов реализуются благодаря нервной системе.
Нервный аппарат, с помощью которого осуществляется рефлекс, носит название рефлекторной дуги.
Рефлекторная дуга состоит из трех частей: приводящего, центростремительного, воспринимающего раздражение и доводящего чувствительный импульс до центра рефлекторной дуги; центра рефлекторной дуги и центробежного, отводящего, передающего нервный импульс от центра дуги рабочему органу. Рефлекторные дуги сложных рефлексов имеют четвертую часть – вставочную – между афферентным путем и центром дуги. Эта часть может состоять из одного или нескольких нейронов.
В рефлекторной дуге простого безусловного спинномозгового рефлекса чувствительный нерв служит приводящей частью, клетка переднего рога спинного мозга является центром, а подводящая часть представлена двигательным нервом. Ярким примером данного типа рефлекса служит коленный рефлекс: удар молоточком по области колена приводит к сокращению четырехглавой мышцы бедра (см. рис. 11).
Чувствительное раздражение, воспринимаемое концевым нервным аппаратом, заложенным в связке, по волокнам заднего корешка передается клетке переднего рога, откуда идет уже двигательный импульс к четырехглавой мышце, вызывающий её сокращение.
Рис. 11. Коленный рефлекс (A.B. Коробов, С.А. Чеснокова, 1987)
Нарушение целости какой-нибудь части дуги ведет к выпадению рефлекса и имеет огромное значение для клиники нервных болезней, где рефлексы является основным методом исследования каждого больного.
Сложные безусловные рефлексы связаны с деятельностью мозгового ствола, где замыкаются дуги рефлексов: рвотного, кашля, зевоты и др.
Условные рефлексы формируются в коре головного мозга, а В соседних подкорковых структурах.
В зависимости от местоположения чувствительных нервных клеток, с которым связаны рефлексы, они делятся на проприоцептивные, экстероцептивные и энтероцептивные.
Проприоцептивные рефлексы проявляются в ответ на стимулы, которые воспринимаются рецепторами, находящимися в мышцах, их сухожилиях и суставных связках. Коленный рефлекс также можно отнести к этой категории.
Экстероцептивные рефлексы связаны с рецепторами, расположенными в коже, слизистой оболочке глаз, полости носа, рта.
Энтероцептивные рефлексы возникают в ответ на раздражения, идущие от внутренних органов.
В основе деятельности нервной системы лежат рефлексы (лат. reflexus — отражённый). Рефлекс — ответная реакция организма на действие раздражителя.
Таким образом, спинной мозг выполняет роль основного «исполнительного центра» центральной нервной системы, также участвуя в первичной обработке кожных сигналов и осуществляя координацию и интеграцию рефлексов на сегментарном уровне. Он также отвечает за обратную связь от проприоцептивных систем к управляющим структурам головного мозга.
Рефлекторная дуга
Любой рефлекс существует на базе рефлекторной дуги — совокупности соединенных друг с другом нервных элементов, через которые последовательно проводится нервный импульс при осуществлении рефлекса. Самый прострой пример — коленный рефлекс, который часто проверяет невролог, что позволяет быстро сделать вывод о сохранности элементов рефлекторной дуги.
Нейроны соединяются друг с другом с помощью отростков: аксонов и дендритов, на конце которых находятся специальные контакты — синапсы, которые мы подробно изучили в статье про нервные ткани.
Структура рефлекторных дуг
- Чувствительное (афферентное, центростремительное)
Состоит из рецептора (может быть расположен в коже, внутренних органах, сосудах) чувствительного нейрона и идущего от этого нейрона чувствительного волокна, которое проникает в спинной мозг через задние рога.
Тело афферентного нейрона локализуется в задних корешках спинного мозга. Представьте себе дендрит, который простирается от кончика вашего указательного пальца до спинного мозга. Следовательно, неправильно утверждать, что дендриты всегда короткие, а аксоны длинные. Этот аспект мы обсуждали в статье, посвященной нервным тканям.
Состоит из вставочного нейрона и его отростков. Вставочный нейрон осуществляет связь между чувствительным и двигательным звеном рефлекторной дуги. Вставочные нейроны могут осуществлять связь с другими отделами ЦНС.
Тела вставочных нейронов располагаются в задних рогах спинного мозга.
Представлено двигательным нейроном (эфферентным, исполнительным, мотонейроном), от которого нервные волокна идут к рабочему органу (эффектору, органу-исполнителю).
В зависимости от того, чем представлен эффектор — мышца, железа — при поступлении к нему нервных импульсов его работа активируется: мышца начинает сокращаться, железа — выделять секрет.
Двигательные нейроны находятся в передних рогах спинного мозга, откуда выходят их отростки.
Рассмотрим схему рефлекторной дуги, на базе которой осуществляется рефлекс отдергивания руки от горячего предмета. Попробуйте сами описать путь, который проходит нервный импульс и вспомнить 3 звена рефлекторной дуги. Назовите локализацию каждого из нейронов.
Это может показаться очевидным, но необходимо подчеркнуть, что афферентные нервные волокна входят в спинной мозг через задние корешки. Эфферентные нервные волокна выходят из спинного мозга через передние корешки.
Виды рефлекторных дуг
Рефлекторные дуги подразделяются на соматические и вегетативные. С помощью соматических рефлекторных дуг осуществляются рефлексы, обеспечивающие возможность произвольных движений (совершаемых по воле человека). С помощью вегетативных — координация деятельности внутренних органов, то есть функции, которые не поддаются нашему осознанному контролю (вспомните вегетативную нервную систему).
Ниже вы увидите схемы соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Под картинкой будет написано существенное отличие между ними, которое вы должны запомнить, но прежде постарайтесь сами сделать вывод, изучив картинку.
Основное различие между соматическими и вегетативными рефлекторными дугами заключается в том, что эфферентный нейрон второго типа располагается не в спинном мозге, а в вегетативном ганглии. Эти ганглии могут находиться по бокам позвоночника, в непосредственной близости от внутренних органов или внутри их стенок.
Вы, скорее всего, обратили внимание, что вставочный нейрон вегетативной дуги локализован в другом месте — в боковых рогах спинного мозга (а не в задних, как в соматической).
Нервная регуляция
Рефлекторная дуга является основой всех рефлексов. В нервной системе происходят не только возбуждающие, но и тормозные процессы, о которых мы подробнее обсудим, когда будем говорить о высшей нервной деятельности. Торможение подразумевает ослабление или задержку ранее возникшего возбуждения.
Таким образом, координация и регулирование процессов возбуждения и торможения — основа согласованной работы органов и систем органов, составляющих единый организм.
Заболевания
Парез (греч. πάρεσις — ослабление) — неврологический синдром, обусловленный поражением двигательного (эфферентного) пути и слабостью в конечности, или в другом органе, который данный нервный путь иннервировал. Парез проявляется снижением мышечной силы, движения в неполном объеме сохраняются.
Паралич (от греч. παράλυσις — расслабление) представляет собой полное отсутствие произвольных движений, вызванное теми же факторами, что и парез.
При переохлаждении может возникнуть парез лицевого нерва. Причиной этому служит воспаление тканей, в результате чего в узком костном канале нерв сдавливается воспаленными тканями. Нервные импульсы частично, либо полностью перестают поступать к мышцам лица, что делает невозможным для пациента движение ими.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Рис. 5/3. А. и Б. Спинной мозг со спинномозговыми нервами.
Рис. 5/4. Схема аксон-рефлекса. Р – участок, откуда исходит раздражение; Н – капилляр; Г – нервная клетка. Волна возбуждения переходит с чувствительного волокна на капилляр (2), не доходя до нервной клетки.
| Спинной мозг (medulla spinalis) (Рис. 5/3. А.и Б.) | |
| Расположение | Находится в позвоночном канале; вверху на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг, внизу на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, от которого отходит терминальная (концевая) нить, которая состоит из соединительной ткани и спускается в крестцовый канал. |
| Внешний вид | Это несколько сплющенный спереди назад тяж, длиной 40-45 см; как и позвоночник, спинной мозг имеет шейный и грудной изгибы. Он имеет 2 утолщения: шейное и пояснично-крестцовое. Передняя срединная щель и задняя продольная борозда делят спинной мозг на две симметричные половины. На передней поверхности – 2 передние латеральные борозды, из которых выходят передние корешки, на задней – 2 задние латеральные борозды, из них выходят задние корешки. |
| Микроструктура | Спинной мозг состоит из белого и серого вещества. Серое вещество состоит из нервных клеток и на поперечном разрезе напоминает бабочку или букву H. Центральный отдел серого вещества называется промежуточным веществом, а выступы по сторонам – рогами спинного мозга. В центре промежуточного вещества полость – центральный канал спинного мозга, заполненный спинномозговой жидкостью. В промежуточном веществе различают 2 части: центральное промежуточное вещество (вокруг центрального канала и образует переднюю и заднюю спайки) и латеральное промежуточное серое вещество (по бокам.). Рога: передние – широкие и округлы, задние – узкие и длинные, боковые – небольшие и выражены только в грудном отделе и верхней части поясничного отдела спинного мозга. В передних рогах находятся двигательные нейроны (мотонейроны), в задних – промежуточные нейроны, в боковых – вегетативные. Серое вещество на протяжении спинного мозга образует 2 колонны, состоящие из столбов: передних, задних и боковых в грудном и поясничном отделах. Отростки клеток задних рогов идут в белое вещество спинного мозга и далее к головному мозгу. Среди мотонейронов спинного мозга выделяют крупные альфа-мотонейроны и мелкие —гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращения скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и регулируют их чувствительность. Промежуточные нейроны делят на нейроны с короткими аксонами, которые связывают сегменты спинного мозга, образуя собственные пучки белого вещества, и с длинными аксонами, которые входят в состав восходящих и нисходящих путей, связывая спинной и головной мозг. Белое вещество– снаружи от серого вещества. Борозды делят его на всем протяжении на столбы – передние, боковые и задние канатики. Каждый задний канатик промежуточной бороздой делится на тонкий и клиновидный пучки. Белое вещество состоит из отростков нервных клеток, которые образуют проводящие пути, или тракты. |
| Отделы спинного мозга | Шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. |
| Оболочки | Спинной мозг окружают 3 оболочки: твердая, паутинная и мягкая. 1 Твердая оболочка в форме соединительнотканного мешка одевает спинной мозг снаружи. Она имеет собственные сосуды и нервы. Между надкостницей позвоночного канала и твердой оболочкой образуется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой. 2 Паутинная– тонкая, бессосудистая, расположена кнутри от твердой оболочки, между ними образуется щелевидное субдуральное пространство, которое сверху продолжается в полость черепа, а снизу заканчивается слепо на уровне II крестцового позвонка.. 3 Мягкая (сосудистая) оболочка непосредственно покрывает спинной мозг и срастается с ним; содержит нервы и сосуды. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость. В нижних отделах это пространство широкое, так как содержит только корешки спинномозговых нервов. В этом месте, ниже II поясничного позвонка, проводят спинномозговую пункцию без риска повредить спинной мозг. |
| Сегмент | Участок спинного мозга, от которого отходит одна пара спинномозговых нервов. Выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент посредством своей пары нервов связан с определенной частью тела: иннервирует определенные скелетные мышцы и участки кожи. Сегменты обозначают начальными буквами латинского названия, которые указывают на часть спинного мозга, и римскими цифрами соответственно порядковому номеру сегмента: шейные сегменты (СI – CYIII); грудные (ThI-ThXII); поясничные (LI-LY); крестцовые (SI-SY); копчиковые (CoI-CoIII). |
| Зоны Захарьина-Геда | Каждый нервный сегмент связан с соответствующим сегментом тела. В настоящее время установлено, что большинство внутренних органов получает афферентную иннервацию от соматической нервной системы, причем не от одного сегмента, а от нескольких. При заболеваниях внутренних органов в определенных местах кожи возникают отраженные боли. Например, при язве желудка – боли между лопатками, при аппендиците – в правой подвздошной ямке. Кожные сегменты, в которых локализуются эти боли, и которые соответствуют тем сегментам спинного мозга, куда поступают чувствительные волокна из пораженного внутреннего органа, называют зонами Захарьина-Геда. По болям в наружных покровах можно судить о состоянии внутренних органов. Акупунктуры в определенные точки кожи обуславливают воздействие на внутренние органы. |
| Спинномозговые корешки | Каждый сегмент справа и слева имеет по 2 корешка: передний и задний. Передний корешок – пучок аксонов двигательных нейронов передних рогов, выходит из спинного мозга в области передней латеральной борозды, двигательный, передает нервные импульсы от этих рогов в скелетные мышцы. Задний корешок входит в спинной мозг в области задней латеральной борозды, чувствительный По ходу каждого заднего корешка располагается спинномозговой нервный узел (ганглий), который содержит чувствительные клетки. Это униполярные клетки. По их аксонам передаются импульсы с периферии (от рецепторов кожи, мышц и др.) в мозг. Часть этих нитей подходит к задним рогам спинного мозга, а другая часть – в задние канатики, по которым поднимается в головной мозг. Корешки шейного отдела короткие, идут горизонтально. Поясничные и крестцовые корешки проходят в позвоночном канале отвесно и ниже уровня спинного мозга вокруг его концевой нити образуют скопления корешков, так называемый «конский хвост». |
| Нервные центры | Функцию нервных центров выполняют ядра(более или менее обособленные скопления серого вещества).: в передних рогах – двигательные ядра (соматические), в задних – чувствительные (соматические – студенистое и собственное ядро, а у основания заднего рога – грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток), в боковых – ядра симпатической нервной системы, в промежуточном веществе крестцовых сегментов спинного мозга – ядра парасимпатической нервной системы. Нервные центры обеспечивают рефлекторную деятельность спинного мозга. Рефлекторные центры спинного мозга: — в шейном отделе – центр диафрагмального нерва; — в шейном и грудном – центры мышц верхних конечностей, мышц груди, спины и живота; — в поясничном – центры мышц нижних конечностей; — в крестцовом – центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности; — в боковых рогах – центры потоотделения и спинальные сосудодвигательные центры. |
| Проводящие пути спинного мозга: собственные восходящие и нисходящие | 1 Собственные (в задних, боковых и передних столбах) – соединяют различные отделы спинного мозга между собой 2 Восходящие (чувствительные) – передают нервные импульсы, поступающие в спинной мозг от рецепторов различных органов, в головной мозг. 3 Нисходящие(двигательные) – передают импульсы из головного мозга в спинной, а оттуда по двигательным волокнам спинномозговых нервов к скелетной мускулатуре и всем органам. Часть нервных волокон проводящих путей впереди от центрального канала переходят из одной половины спинного мозга в другую. Задний канатик содержит восходящие пути сознательной проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства). Это волокна чувствительных нейронов. Они направляются в головной мозг и передают информацию о состоянии тела и его частей в пространстве. Остальные восходящие пути начинаются от нейронов серого вещества спинного мозга, которые называются вторичными афферентными нейронами. Боковой канатик содержит следующие пути: 1) чувствительные (восходящие): — задний спинно-мозжечковый (отростки грудного ядра на своей стороне несут импульсы из проприорецепторов в мозжечок); — передний спинно-мозжечковый состоит из отростков клеток заднего рога своей и противоположной стороны (те же импульсы, что и передний); — латеральный спинно-таламический (болевая и температурная чувствительность); 2) двигательные (нисходящие): — латеральный корково-спинальный (пирамидный) – проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к спинному мозгу (импульсы идут к скелетным мышцам, вызывая их произвольные движения); — красноядерно-спинномозговой – проводит импульсы автоматического (подсознательного) управления движениями, поддерживает тонус скелетных мышц. Передний канатик содержит следующие проводящие пути: 1) нисходящие: — передний корково-спинальный (пирамидный) – несет импульсы от коры больших полушарий головного мозга к передним рогам (произвольные движения скелетных мышц); — передний преддверно-спинальный (импульсы идут из продолговатого мозга (вестибулярных ядер YIII пары черепно-мозговых нервов), поддерживают позу и равновесие тела; 2) восходящий: — передний спинно-таламический путь проводит импульсы тактильной чувствительности |
| Функции спинного мозга | 1. Проводниковая. Проводящие пути спинного мозга связывают периферические участки тела с головным мозгом. 2. Рефлекторная. Спинной мозг способен осуществлять простые рефлексы, такие, как сокращение мышцы в ответ на ее растяжение или раздражение соответствующего участка кожи, и сложные двигательные и вегетативные рефлексы. Состав рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлекса рассмотрим на примере трехнейронной дуги. Соматическая дуга включает: чувствительные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в задних рогах и двигательные нейроны в передних рогах спинного мозга. Дуга вегетативного рефлекса включает: афферентные нейроны в спинномозговых узлах, вставочные нейроны в боковых рогах спинного мозга и вегетативные нейроны в вегетативных ганглиях, которые расположены на периферии, вне мозга. Активность мотонейронов спинного мозга зависит от центростремительных импульсов от различных рецепторов (кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, внутренних органов), от нисходящих влияний головного мозга и воздействия вставочных нейронов – клеток Реншоу, которые образуют на мотонейронах тормозные синапсы и предупреждают их перевозбуждение. |
| Рефлексы спинного мозга | Рефлексы спинного мозга можно разделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые афферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, ритмические, шагательные, возникающие при раздражении кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая мышечный тонус. Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют внутренние органы (сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт, мочеполовую систему). Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора. Сухожильные – простые безусловные рефлексы на раздражение проприорецепторов в пассивно растягиваемой мышце, вызываемые с помощью короткого удара по сухожилию. На растяжение мышцы реагируют нервно-мышечные веретена, Например, коленный рефлекс. Удар по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки вызывает разгибание ноги в коленном суставе. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Кожные рефлексы Кожно-мышечные – это сложные рефлексы. Например, брюшные – вызывают быстрыми штриховыми раздражениями кожи живота. В ответ на них происходит отрывистое сокращение мышц брюшной стенки. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронным даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора. Кожно-висцеральные – вегетативные, отражают связь внутренних органов с сегментами спинного мозга. Болевые раздражения, возникающие при патологии внутренних органов, отражаются на разных участках кожи. И в них изменяется чувствительность: гиперестезия – повышенная чувствительность и гипералгезия — выраженные болевые ощущения, которые иногда определяются в одной точке при надавливании. Висцеро-моторные – рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, заключаются в появлении двигательных реакций при возбуждении висцеральных афферентных систем. Эти реакции охватывают нейроны, иннервирующие мышцы грудной стенки, брюшной стенки и разгибатели спины. Аксон-рефлекс –это псевдорефлексы, которые протекают в пределах одного аксона без участия нервной клетки. (Рис.5/4.) При этом волна возбуждения с чувствительного волокна, откуда исходит раздражение, переходит на капилляр, не доходя до нервной клетки. |
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Где расположен спинной мозг?
2. Опишите внешний вид спинного мозга.
3. Понятие сегмента спинного мозга.
4. Понятия: канатики, столбы, рога.
5. Где располагается серое и белое вещество?
6. Функции серого и белого вещества.
7. Где расположены чувствительные нейроны?
8. Что представляют собой спинномозговые корешки?
9. Что Вы знаете о зонах Захарьина-Геда?
10. Перечислите оболочки спинного мозга и подмикроскопические пространства.
11. Полость спинного мозга.
12. Укажите основные восходящие и нисходящие пути спинного мозга.
13. Что входит в состав трехнейронной рефлекторной дуги?
14. Перечислите основные центры спинного мозга.
15. Какие основные функции выполняет спинной мозг?
16. Расскажите о соматических и вегетативных рефлексах спинного мозга.
История создания датчика движения: Первый прибор для обнаружения движения был изобретен немецким физиком Генрихом Герцем.
Индивидуальные очистные сооружения: К классу индивидуальных очистных сооружений относят сооружения, пропускная способность которых.
Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).
